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• W575656416 abstract "Leptosphaeria maculans, agent de la necrose du collet des cruciferes, est un agent pathogene majeur du colza (Brassica napus). La lutte genetique est aujourd’hui le procede le plus utilise afin de proteger les cultures des attaques de ce champignon. Cette methode se base principalement sur l’utilisation de cultivars possedant des genes de resistance specifique (Rlm) qui permettent le declenchement des reactions de defense de la plante parla reconnaissance directe ou indirecte des produits des genes d’avirulence correspondants (AvrLm) presents dans la population pathogene. Plusieurs de ces resistances ont deja ete massivement deployees en France et dans le monde, connaissant dans un premier temps un fort succes commercial grâce a la protection fournie, suivie d’une perte d’efficacite tres rapide. Avant cette these, le nombre d’etudes au champ des processus impliques dans le contournement d’un gene de resistance etait tres limite, en particulier chez les champignons. L’objectif de cette these etait d'etudier l’evolution moleculaire du gene d’avirulence AvrLm4-7sous pression de selection, en profitant de son clonage et de la commercialisation recente de cultivars Rlm7, afin d’obtenir une etude precoce et detaillee des mecanismes moleculaires a l’origine du contournement d’une resistance specifique. Le gene AvrLm4-7 presente l’originalite de coder pour une proteine responsable d’une double specificite d’interaction vis-a-vis des genes Rlm4 et Rlm7. Dans un premier temps, j’ai pu valider par mutagenese dirigee le role primordial de l’acide amine 120 dont la mutation affecte la reconnaissance d’AvrLm4 par Rlm4 sans toutefois alterer la reconnaissance d’AvrLm7 par Rlm7.Le contournement de la resistance Rlm7 a ete ensuite analyse a l’aide d’une importante collection de souches prelevee sur deux sites experimentaux independants (Grignon ; Versailles) sur une periode de trois ans. Sur le premier site etait cultivee une variete Rlm7 en monoculture avec un travail du sol simplifie tandis que sur le second site, le mode de culture incluait rotation culturale et enfouissement par labour des residus de cultures. Il a ensuite ete montre que, au contraire de la reconnaissance AvrLm4/Rlm4, un grand nombre d’evenements de mutation peuvent etre a l’origine de la virulence d’une souche vis-a-vis de Rlm7. L’analyse moleculaire des souches virulentes et avirulentes de cette collection a ainsi permis de repertorier sept categories d’evenements de mutation. La grande majorite des cas concerne la deletion d’AvrLm4-7 mais des mutations dues au RIP et plusieurs autres evenements de mutation provoquant l’introduction prematuree de codons stop dans la sequence codante du gene sont aussi observes. La majorite de ces evenements de mutation sont lies a la reproduction sexuee du champignon et ont lieu au sein meme de la parcelle d’etude. Le phenotypage de cette collection a par ailleurs revele un fort contraste entre les deux sites experimentaux, demontrant ainsi l’importance des pratiques culturales dans le maintien de l’efficacite de la resistance Rlm7 dans le temps. En effet, apres trois annees de culture de cultivars Rlm7, la frequence des souches virulentes a7 dans les populations du site de Versailles reste inferieure a 1 % contre environ 30 % sur le site de Grignon. Finalement, le phenotypage de la collection de souches a egalement montre que le contournement de Rlm7 s’accompagnait dans plus de 98% des souches de la resurgence de l’avirulence AvrLm3. Par l’etude de cette collection et par croisements genetiques, j’ai pu montrer que AvrLm3 n’etait pas un nouvel allele d’avrLm4-7 mais un second gene situe en region telomerique a 19.3 cM d’AvrLm4-7. J’ai egalement demontre une interaction fonctionnelle antagoniste entre AvrLm4-7 et AvrLm3 qui empeche la reconnaissance Rlm3 /AvrLm3 en presence d’AvrLm4-7 et explique la restauration de l’avirulence AvrLm3 lors de la perte de l’avirulence AvrLm7.Par une association originale de biologie moleculaire, de genetique des populations et d’agronomie, j’ai ainsi pu apporter une nouvelle illustration a la course aux armements entre un agent pathogene et sa plante hote, les genes AvrLm3 et AvrLm4-7 utilisant deux strategies distinctes afin d’echapper a la reconnaissance de leurs genes de resistance specifiques." @default.
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